Différences

Ci-dessous, les différences entre deux révisions de la page.

--- hors_les_murs:hack2eaux:note_sur_la_dormance_des_graines [2023/09/11 10:17] – [Note sur la dormance des graines] xavcc
+++ hors_les_murs:hack2eaux:note_sur_la_dormance_des_graines [2023/09/14 13:01] (Version actuelle) – [Classement par dormance endogène et dormance exogène] arrangement du classement xavcc
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+Une graine est l’organe de la plante constituée d’un embryon, de tissus de réserves (albumen ou
+endosperme) enfermés dans des enveloppes protectrices (téguments) de morphologies différentes selon
+l’espèce (Fenner 2005)((Fenner M, Thompson K. 2005. The ecology of seeds. Cambridge University Press)) . L’embryon est constitué de trois parties : la radicule, l’hypocotyle et
+l’épicotyle.
+Le principal rôle des graines est de fournir une protection et des nutriments à l’embryon durant la
+germination (Schmidt 2000)((Schmidt, L. 2000. Guide to Handling of Tropical and Subtropical Forest Seed.Pages 1-511.Danida Forest Seed Centre Denmark))
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 Avec en ajout :
-  *  **Dormance des semences** : État d'arrêt de la croissance de l'embryon qui empêche la germination, même lorsque toutes les conditions environnementales nécessaires à la croissance, telles que l'eau, l'oxygène et la température, sont réunies, telles que l'eau, l'Oxygène et la température.
+  *  **Dormance des graines** : État d'arrêt de la croissance de l'embryon qui empêche la germination, même lorsque toutes les conditions environnementales nécessaires à la croissance, telles que l'eau, l'oxygène et la température, sont réunies, telles que l'eau, l'Oxygène et la température.
   * **Quiescence de la graine** : État de croissance suspendue de l'embryon en raison d'un manque d'eau, d'eau ou de température adéquate pour la croissance. La germination des graines quiescentes. La germination des graines quiescentes a lieu immédiatement lorsque les conditions évoquées ci-avant sont réunies.
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   * **Dormance secondaire** : Les graines qui ont perdu leur dormance primaire peuvent se transformer en graines à croissance rapide ou redevenir dormantes si elles sont exposées de manière prolongée à des conditions de croissance défavorables.
-  * **Dormance imposée par le tégument (ou exogène)** : Dormance des graines qui est imposée par l'enveloppe de la graine et d'autres tissus environnants ; elle peut impliquer une imperméabilité à l'eau ou à l'oxygène, une contrainte mécanique ou la rétention de l'extrémité de la graine dans l'enveloppe. mécanique ou la rétention d'inhibiteurs endogènes.
+  * **Dormance imposée par le tégument (ou exogène)** : Dormance des graines qui est imposée par l'enveloppe de la graine et d'autres tissus environnants ; elle peut impliquer une imperméabilité à l'eau ou à l'oxygène, une contrainte mécanique ou la rétention de l'extrémité de la graine dans l'enveloppe.
 {{:hors_les_murs:hack2eaux:chapt18_fundamental_plant_physiology.png?nolink&600|}}
-<note tip>"L'incapacité des graines" (Failure) est un approche ou considération reprise et argumentée chez Baskin & Baskin((There are many definitions of seed dormancy, but often the term means the failure of seeds to germinate although environmental conditions including water, temperature, light and gases are favorable for germination (Koornneef and Karssen, 1994; Vleeshouwers et al., 1995; Bewley, 1997a; Eira and Caldas, 2000; Geneve,2005) )) tout en étant complétée et non pas laissée comme seule condition la dormance / sortie de dormance</note>
+<note tip>"L'incapacité des graines" (Failure) est un approche ou considération reprise et argumentée chez Baskin & Baskin((There are many definitions of seed dormancy, but often the term means the failure of seeds to germinate although environmental conditions including water, temperature, light and gases are favorable for germination (Koornneef and Karssen, 1994; Vleeshouwers et al., 1995; Bewley, 1997a; Eira and Caldas, 2000; Geneve,2005) )) tout en étant complétée et non pas laissée comme seule condition la dormance / sortie de dormance. La dormance conditionnelle (CD) est une séquence ou un continuum d'états entre la dormance (D) et la non-dormance (ND) et entre ND et D (Baskin et Baskin, 1985)((Baskin, J.M., Baskin, C.C., 1985. The annual dormancy cycle in buried weed seeds: a continuum. BioScience. 35, 492498)).</note>
 L'angle physiologiste de Taiz et Zeiger peut apparaître plus simpliste que celui de Baskin et Baskin, approches chimiques pour étudier la biologie, qui pourrait sembler plus complet.
 Tout cela confirme la complexité, les intrications, la multitude de facteurs et paramètres variants concernant la sortie de dormance puis la germination d'une graine pour une espèces donné, et de toutes la variations entre différentes espèces.
+==== Classification par Baskin et Baskin ====
+{{ :hors_les_murs:hack2eaux:baskin-table1.png?nolink&600 | A classification system for seed dormancy
+Jerry M. Baskin and Carol C. Baskin. Seed Science Research (2004) 14, 1–16 DOI: 10.1079/SSR2003150}}
+=== Dormance primaire ===
+      * **__La dormance physiologique__  (DPg)**  est la forme la plus abondante et se retrouve dans les graines de la majorité des angiospermes. Elle met en cause un ou plusieurs mécanismes physiologiques qui proviennent de l’embryon et qui inhibent l’émergence de la radicule (Baskin et Baskin, 1998)((Baskin, C.C., and J.M. Baskin. 1998. Seeds : Ecology, Biogeography, and Evolution of dormancy and Germination. Pages 1-666. Academic Press. San Diego. CA. USA)) . Toutefois, les structures qui entourent l’embryon, telles l'albumen ou les téguments, ne sont pas à négliger comme cause potentielle de ce type de dormance. Alors que la dormance morphologique est rattachée à un embryon immature qualifié de rudimentaire ou linéaire, la dormance physiologique n'est liée à aucun critère morphologique et peut se présenter chez n’importe quel type de graines (Nivot 2005)((Nivot,N. (2005) Essais de germination et de bouturage de six espèces indigènes sciaphytes du Canada, Thèse, Université Laval)) .
+        * **La dormance de l'épicotyle**  est le terme utilisé pour décrire la dormance des graines dans les espèces où il y a un retard d'environ 3-4 semaines (ou plus) dans l'émergence de la pousse après l'émergence de la radicule.
+      * **__La dormance physique (DP)__**  qui est liée à une imperméabilité des graines (Baskin & Baskin 2004((Baskin, J. M., and C. C. Baskin. 2004. A classification system for seed dormancy. Seed Science Research 14:1-16.)) , 2014) ou des fruits (Li, Baskin & Baskin 1999)((Li, X., J. M. Baskin, and C. Baskin. 1999. Anatomy of two mechanisms of breaking physical dormancy by experimental treatments in seeds of two North American Rhus species (Anacardiaceae). American Journal of Botany 86:1505-1511))   à l’eau causée par la présence du péricarpe et de l’endocarpe (Li, Baskin & Baskin 1999).
+      * **La __dormance morphologique__ (DM)**  est due à la présence d’un embryon sous développé en termes de taille (Finch-Savage & Leubner-Metzger 2006). La germination ne peut avoir lieu tant que l’embryon n’est pas arrivé au terme de sa croissance. Avec 2 sous-dormances :
+        * **Dormance physiologique de l'épicotyle**  : La dormance épicotyle est le terme utilisé pour décrire la dormance des graines dans les espèces où il y a un retard d'environ 3-4 semaines (ou plus) dans l'émergence de la pousse après l'émergence de la radicule.
+      * **__La dormance morpho-physiologique__ (DMPg)**  qui combine la dormance morphologique et physiologique (Baskin & Baskin 2004). Avec
+        * dormance morphophysiologique de l'épicotyle (MPD)
+      * **__La dormance physique-physiologique__ (DPqPg)**  qui associe dormance tégumentaire et dormance physiologique (Nikolaeva 1977 ; Baskin & Baskin 2001, 2004). La germination ne peut se produire que si les deux types de dormance sont levés à la fois. Pour certaines espèces la dormance physique est levée avant la dormance physiologique et réciproquement pour d’autres (Finch-Savage & Leubner-Metzger 2006)((Finch-Savage, W. E., and G. Leubner-Metzger. 2006. Seed dormancy and the control of germination. The New phytologist 171:501-23)) .
+      *
+{{:hors_les_murs:hack2eaux:13595_2020_1010_fig1_html.png?nolink&600}}
+//Jaganathan, G.K. Defining correct dormancy class matters: morphological and morphophysiological dormancy in Arecaceae. Annals of Forest Science 77, 100 (2020). [[https://doi.org/10.1007/s13595-020-01010-7|https://doi.org/10.1007/s13595-020-01010-7]]//
+== Autres types non inclus par Baskin et Baskin ==
+      * **__La dormance chimique__  (DC)**  (non incluse dans la classification de Baskin & Baskin en 2014) qui est provoquée par la présence dans le péricarpe d’inhibiteurs de la croissance de l’embryon. Le principal inhibiteur est l’acide abscissique (ABA) (Wang et al. 1994((Wang, M., R. Bakhuizen, S. Heimovaara-Dijkstra, M. J. Van Zeijl, M. A. De Vries, J. M. Van Beckum, and K.M.C. Sinjorgo. 1994. The role of ABA and GA in barley grain dormancy: a comparative study between embryo and aleurone dormancy. Russian Journal of Plant Physiology. 41:577 584))   ; Foley 2001((Foley, M. E. 2001. Review article Seed dormancy : an update on terminology , physiological genetics , and quantitative trait loci regulating germinability. Weed Science 49:305-317)) )
+<note tip>Chez Baskin & Baskin voir [[https://wiki.kaouenn-noz.fr/_media/hors_les_murs:hack2eaux:seeds._ecology_biogeography_and_evolution_of_dormancy_and_germination_--_carol_c._baskin_and_jerry_m._baskin_auth._--_2_2014_--_academic_press_--_9780124166776_--_bec9e0c94eaa6198d00efbbefb92d810_--_anna_s_archiv.pdf#%5B%7B%22num%22%3A546%2C%22gen%22%3A0%7D%2C%7B%22name%22%3A%22XYZ%22%7D%2Cnull%2Cnull%2C0%5D|Abscisic Acid and Development of Dormancy]]</note>
+==== Classement par dormance endogène et dormance exogène ====
+=== Endogène ===
+La dormance endogène est causée par des conditions à l'intérieur de l'embryon lui-même, et elle est aussi souvent divisée en trois sous-groupes : la dormance physiologique, la dormance morphologique et la dormance combinée, chacun de ces groupes pouvant également avoir des sous-groupes.
+  * __**Dormance physiologique**__
+    * **Dessiccation** : certaines plantes, dont un certain nombre de graminées et celles des régions arides saisonnières, ont besoin d'une période de dessiccation avant de pouvoir germer ; les graines sont libérées, mais leur teneur en eau doit être réduite avant que la germination ne puisse commencer. Si les graines restent humides après leur dispersion, la germination peut être retardée de plusieurs mois, voire de plusieurs années. De nombreuses plantes herbacées des zones climatiques tempérées ont une dormance physiologique qui disparaît avec le séchage des graines.
+     * **La photodormance** ou sensibilité à la lumière affecte la germination de certaines graines. Ces graines photoblastiques ont besoin d'une période d'obscurité ou de lumière pour germer. Chez les espèces dont le tégument est mince, la lumière peut pénétrer dans l'embryon dormant. La présence ou l'absence de lumière peut déclencher le processus de germination, inhibant la germination de certaines graines enfouies trop profondément ou d'autres non enfouies dans le sol.
+    * **La thermodormance** est la sensibilité des graines à la chaleur ou au froid. Certaines graines, dont la lampourde et l'amarante, ne germent qu'à des températures élevées (30 °C ou 86 °F). De nombreuses plantes dont les graines germent au début ou au milieu de l'été sont thermodormantes et ne germent que lorsque la température du sol est élevée. D'autres graines ont besoin d'un sol frais pour germer, tandis que d'autres encore, comme le céleri, sont inhibées lorsque la température du sol est trop élevée. Souvent, les exigences en matière de thermodormance disparaissent lorsque la graine vieillit ou se dessèche.
+  * __**Dormance morphologique**__
+  * __**Dormance combinée_**__
+Ces graines présentent une dormance à la fois morphologique et physiologique.
+La dormance morpho-physiologique ou morphophysiologique se produit lorsque les graines dont les embryons sont sous-développés présentent également des composantes physiologiques de la dormance. Ces graines nécessitent donc des traitements de levée de dormance ainsi qu'une période de temps pour développer des embryons pleinement développés.
+     * Intermédiaire simple
+     * Simple profond
+     * Épicotyle simple profond
+     * Double simple profond
+     * Complexe intermédiaire
+     * Complexe profond
+=== Exogène ===
+La dormance exogène est causée par des conditions extérieures à l'embryon et est souvent divisée en trois sous-groupes :
+  * **La dormance physique**
+    * est le résultat d'une ou de plusieurs couches imperméables qui se développent pendant la maturation et le séchage de la graine ou du fruit
+  * **Dormance mécanique**
+    *  se produit lorsque les téguments des graines ou d'autres couvertures sont trop durs pour permettre à l'embryon de se développer pendant la germination[25]. Dans le passé, ce mécanisme de dormance était attribué à un certain nombre d'espèces qui se sont avérées avoir des facteurs endogènes pour leur dormance à la place. Ces facteurs endogènes comprennent un faible potentiel de croissance de l'embryon.
+  * **Dormance chimique**
+    * Comprend les régulateurs de croissance, etc., qui sont présents dans les enveloppes autour de l'embryon. Ils peuvent être éliminés des tissus par lavage ou trempage de la graine, ou désactivés par d'autres moyens. D'autres produits chimiques qui empêchent la germination sont éliminés des graines par l'eau de pluie ou la fonte des neiges.
+<note tip>Chez Baskin & Baskin :"[[https://wiki.kaouenn-noz.fr/_media/hors_les_murs:hack2eaux:seeds._ecology_biogeography_and_evolution_of_dormancy_and_germination_--_carol_c._baskin_and_jerry_m._baskin_auth._--_2_2014_--_academic_press_--_9780124166776_--_bec9e0c94eaa6198d00efbbefb92d810_--_anna_s_archiv.pdf#%5B%7B%22num%22%3A639%2C%22gen%22%3A0%7D%2C%7B%22name%22%3A%22XYZ%22%7D%2Cnull%2Cnull%2C0%5D|Chemical Dormancy, a Part of Physiological
+Dormancy]]"</note>
+{{:hors_les_murs:hack2eaux:baskin-table2.png?nolink&600|}}
+Le classement de Nikolaeva (1977) comprend :
+  * 3 types
+    * Dormance exogène [A]
+      * Physique
+      * Chimique
+      * Mécanique
+    * Dormance endogène
+      * Physiologique [C]
+      * Morphologique [B]
+      * Morpho-physiologique [B-C]
+    * Mixte exogène et endogène [A-B-C]
+Baskin & Baskin classe ainsi
+  * 2 divisions
+    * __Division 1__. **Dormance Imposé** [forcé, quiescent] (nondormant, semence ne germe pas en raison de l'absence de conditions environnementales favorables, y compris la lumière) ; pas de sous-catégories
+    * __Division 2__. **Dormance Organique** [innée] (dormante, la graine ne germe pas en raison des propriétés des graines elles-mêmes)
+      * **__Subdivision 1. Exogène [A]__**
+        * **Classe 1. Physique [Aph]** (pas de sous-catégories, mais voir Baskin & Baskin, 2004)
+      * **__Subdivision 2. Endogène [B et C]__**
+          * **Classe 2. Morphologique [B]** (une seule catégorie)
+          * **Classe 3. Physiologique [C]**
+            * __Subclass 1. Regular__
+              * Level 1. Nondeep (C1)a
+                * Type 1. C 1b or C 1a
+                * Type 2. C 1b or C 1a
+                * Type 3. C 1b or C 1a
+                * Type 4. C 1b
+                * Type 5. C 1b or C 1a
+              * Level 2. Intermediate (C2)
+                * Type 1. (C2b) [not confirmed]
+                * Type 2. (C2a )
+              * Level 3. Deep (C3 )
+                * Type 1. (C3b)
+                * Type 2. (C3a )
+            * __Subclass 2. Epicotyl__
+              * Level 1. Nondeep
+                * Type 1. C nd(root)-Cp01b (shoot)
+                * Type 2. C nd(root)-Cp1b (shoot)
+                * Type 3. C u1b (root)-Cu1b (shoot)
+              * Level 2. Deepb,c,d
+                * Type 1. C nd(root)-C3a(shoot)
+                * Type 2. C 1b(root)-Cp03b (shoot)
+                * Type 3. C nd(root)-Cp3b (shoot)
+                * Type 4.Cu1b (root)-Cu3b (shoot)
+           * **Class 4. Morphophysiological [B-C]**
+             * __Subclass 1. Simple__
+               * Level 1. Nondeep (C1Bb)
+                 * Type 1. (C1bBb) (C1bB-C1b sensu Nikolaeva)
+                 * Type 2. (C1a Bb) (C1a B-C1b sensu Nikolaeva)
+               * Level 2. Intermediate (C1bBb-C2a ) e
+               * Level 3. Deep (C1b Bb-C3a )e
+               * Level 4. Nondeep epicotylb,f
+                  * Type 1. C ndBb(root)-C1b(shoot)
+                  * Type 2. C 1bBb(root)-C1b(shoot)
+                  * Type 3. C 1bBb(root)-C1b B0b(shoot)
+                  * Type 4. C 1bBb(root)-C1a (shoot)
+               * Level 5. Deep epicotyl f,g
+                  * Type 1. C 3bBb(root)-C3b(shoot)
+                  * Type 2. C 1bBb(root)-C3a (shoot)
+                  * Type 3. C 1bBb(root)-C3 B0a (shoot)
+                  * Type 4. C 1bBb(root)-C3a Ba (shoot)
+                * Level 6. Deep simple double
+                  * Type 1. C 3aBb” (root)-Ce3a (shoot)
+                  * Type 2. C 3aBb0 (root)-Ch3a (shoot)
+             * __Subclass 2. Complexe__
+                * Level 1. Nondeep (C1b1aBa-C 1a)
+                * Level 2. Intermediate (C2Ba -C2a )
+                * Level 3. Deep (C3a Ba -C3a )
+          * **Class 5. Combinational [A-C]**
+              * Level 1. Nondeep (Aph-C1)
+                * Type 1. (Aph-C1b)
+                * Type 2. (Aph-C1a )
+              * Level 2. Intermediate (Aph-C2) [not confirmed]
+                * Type 1 (Aph -C2b)
+                  * Type 2 (Aph -C2a)
+              * Level 3. Deep (Aph-C 3) [not confirmed]
+                * Type 1 (Aph -C3b)
+                * Type 2 (Aph -C3a)
+Cette classification fait l'objet de discussions et d'efforts de précisions par actualisation((//Seed dormancy revisited: Dormancy-release pathways and environmental interactions// Byron B. Lamont, Juli G. Pausas, 13 January 2023 https://doi.org/10.1111/1365-2435.14269)) ((Nonogaki H. //Seed germination and dormancy: The classic story, new puzzles, and evolution//. J Integr Plant Biol. 2019 May;61(5):541-563. doi: 10.1111/jipb.12762. Epub 2019 Feb 27. PMID: 30565406.)) ((//Seed Biology Updates – Highlights and New Discoveries in Seed Dormancy and Germination Research//, Hiroyuki Nonogaki, Front. Plant Sci., 11 April 2017
+Sec. Plant Development and EvoDevo. Volume 8 - 2017  https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00524))
+===== Les options de sortie et/ou rupture de dormance =====
+===== Graines, dormance et perspectives dans les bioessais =====
+==== Questionnements ====
+=== Philosophique et politique ===
+=== Stratégique ===
+=== Méthodologique ===
+===== Notes et références =====